Отряд Cyclida (ракообразные)

Первое знакомство автора с этими удивительными вымершими членистоногими неожиданно случилось летом 2016 года в жарком карьере Шахтау неподалеку от башкирского города Стерлитамака. Тогда, в компании научных сотрудников Палеонтологического института РАН Алексея Мазаева и Максима Бойко, я занимался поиском ископаемых обитателей древнего рифа раннепермского возраста. Среди невероятного разнообразия окаменелых остатков иногда встречались трилобиты - редкие животные для пермских отложений и очень интересующие меня в качестве научного материала. На третий или четвертый день Максим удивил меня необычной находкой – небольшим, около 1 сантиметра окаменелым «колпачком» коричневого цвета, явно имеющего «членистоногое» строение, о чем говорили признаки симметрии и скульптуры. В то время я совершенно не представлял, чем это может быть. Фотография этой интересной «штуки» была направлена профессору МГУ Александру Сергеевичу Алексееву по электронной почте, а уже спустя пару дней А.С. прислал ответ, в котором говорилось, что мы нашли окаменелую циклиду. Как оказалось позже новый вид и род. С того времени циклиды стали одной из моих любимых древних членистоногих (после трилобитов конечно же).

Автор в карьере Шахтау и обнаруженная там циклида

История открытия этих занимательных членистоногих берет свое начало с середины XIX столетия и восходит к знаменитым исследованиям мэтров-сооснователей палеонтологии. О чем, я полагаю, стоит рассказать.

Знаменитый английский геолог и палеонтолог Джон Филлипс, известный нам в первую очередь разработкой первой глобальной стратиграфической шкалы, долгое время занимался изучением отложений и окаменелостей графства Йоркшир. На основании этих продолжительных исследований, Филлипсом в 1836 г. был опубликован труд с одноименным названием «Illustrations of the geology of Yorkshire» (Phillips. 1936), иллюстрированный разнообразными геологическими картами, разрезами и детализированными рисунками различных ископаемых. Среди большого числа окаменелостей на одной из таблиц, рядом с рисунками каменноугольных трилобитов и наутилоидей был изображен весьма любопытный экземпляр, обладающий весьма специфичным строением, но явно относящийся к членистоногим. Этот округлый небольшой панцирь имел радиальные лучи, отходящие от центральной возвышенности. Филлипс посчитал этот экземпляр головным щитом трилобита и определил его как Agnostus? radialis.

Джон Филлипс, таблица из его труда, и описанная им циклида в качестве
цефалона трилобита Agnostus? radialis

Двумя годами позже выдающийся немецкий палеонтолог Герман фон Майер, к слову открывший археоптерикса, описал очень странного мечехвоста в составе рода Limulus. А чуть позднее, в 1844 г, на основании этого же материала, установил другой род Halicyne, признав, что окаменелость не имеет отношения к трилобитам (Meyer, 1847).

В 1841 г с окаменелостями, опубликованными в труде Филлипса, ознакомился бельгийский палеонтолог Лоран-Гийом де Конинк, которого заинтересовала необычная для трилобитов морфология «щита» Agnostus? radialis. Де Конинк пришел к выводу, что данное животные не является фрагментом панциря трилобита, а представляет собой целый неясного на то время организма (Koninck, 1842). Именно с этого года можно отсчитывать время открытия этой редкой и интересной группы членистоногих, систематическое положение которой до конца не выяснено и по сей день.

Циклиды, а именно так назвал этих вымерших существ палеонтолог Мартин Глесснер в 1928 г (Glaessner, 1928), причисляли к совершенно разным группам членистоногих: их считали мечехвостами, настоящим крабам и выделяли в отдельный таксон. О том, что цикдиды могут быть ракообразными было высказано в неопубликованной диссертации Нила Кларка в 1989 году (Clark, 1989). А в 1997 году американский палеонтолог Фредерик Шрам (Schram et al., 1997) с соавторами классифицировал их в качестве сестринской группы ракообразных внутри класса Maxillopoda. Тут следует немного рассказать, что этот класс ракообразных очень своеобразный, и по всей видимости не является монофилитической группой (таксоны внутри класса имеют различное происхождение). Так, по мнению многих авторов (и моему тоже), это скорее служебный таксон, в котором собраны все отряды ракообразных, которые не могут быть отнесены к другим классам.

В 2008 году польский палеонтолог Ежи Дзик (Dzik, 2008) поместил циклид в подкласс карпоедов (Branchiura), который ранее содержал только современных карповых вшей. Основным аргументом для такого родства, по мнению Дзика, послужила особенность строения жаберных структур. Это смелое предположение к счастью не успело укорениться в литературе, и позднее было отвергнуто многими авторами. На данный момент точное местоположение в древе членистоногих для циклид не установлено, и циклиды рассматриваются в качестве отдельного отряда.

Представители отряда Cyclida имеют некоторое внешнее сходство с крабами, и, скорее всего, занимали схожую экологическую нишу. Возможно, что они и были ими же вытеснены в конце мезозоя. Циклиды были, как правило, не очень крупными животными: наибольший размер панциря циклид установлен у представителей вида Opolanka decorosa из триасовых (причем озерных!) отложений польской Силезии и незначительно превышает 6 см. К слову, голотип этого вида встречает гостей на витрине в Палеонтологическом музее, расположенном в Сталинской высотки «Дворце молодежи» в Варшаве.

Польская красавица Opolanka decorosa (отпечаток и реконструкция).
Фото автора, рисунок - Dzik, 2008.

Чем же так интересны циклиды?

Во-первых, формой и строением панциря не свойственной другим группам ракообразных. Эта форма особенная и необычная, а некоторые представители имеют совершенно уникальные признаки, бугорки, утолщения и ребра на карапаксе, которые не встречаются больше не у одной другой группы членистоногих. Другие необычные особенности циклид заключается в строении их дыхательных структур и конечностей, которых было 12-14 пар, что филогенетически «отбрасывает» их далеко от знакомым нам десятиногих раков. Отмечу, что до последнего времени не было единой терминологии описания морфологии циклид, и только в 2019 году была опубликована работа американских палеокарцинологов Родни Фельдманна и Кэрри Швейцер (Feldmann, Schweitzer, 2019), в которой была представлена унифицированная схема. К слову, я был рецензентом этой статьи и первый кто познакомился с этой новой терминологией.

Во-вторых, циклиды одна из немногих групп морских палеозойских членистоногих переживших Великое Пермское вымирание. Последнее коснулась большого числа различных членистоногих, и в нижнетриасовых отложениях мы никогда не встречали, например, трилобитов, распространённых даже в самой поздней перми. Наряду с циклидами, эту границу перми-триаса перешли такие членистоногие как тилакоцефалы и эутикарциноиды.

В-третьих, циклиды – исключительно вымершие животные, не имеющие очевидного близкого родства с другими группами современных ракообразных, да, впрочем, и других членистоногих.

Систематика циклид до последнего времени была слабо проработанной. Недавно, благодаря все тем же Фельдману, Швейцер, а также автору (Schweitzer, Mychko, Feldmann, 2020), были ревизованы все роды и виды известных науке циклид. Исходя из этой ревизии были установленo семь новых родов.

Находки циклид, как вы уже поняли, уникальны и экзотичны. Не каждый палеонтолог сможет найти и увидеть незамысловатый крохотный панцирь в породе, а только тот, у кого хорошо наметан глаз. Тем не менее, находки циклид зарегистрированы во многих частях Света. Так, в настоящее время известно всего около 45 местонахождений циклид. Большая часть местонахождений приурочена к Европе, что естественно больше связано с большей изученностью этого региона. Так, циклиды известны из карбона Англии, Ирландии и Шотландии, перми Сицилии, триаса Германии, Польши, Словакии, Австрии и Боснии и Герцеговины, юры Германии, мела Испании и Нидерландов (Feldmann, Schweitzer, Mychko, 2020). Отдельно стоит отметить, что одна находка циклид происходит из отложений очень специфического древнего бассейна, который называют Цехштейном. Воды этого необычного полуоткрытого моря плескались на территории современной Прибалтики, Польши и Германии в позднепермскую эпоху и были очень солеными. Благодаря этой гиперсолёности мы имеем многокилометровые толщи солей, эвапоритов и ангидритов Цехштейна. Однако ископаемая фауна этого моря была скудна и нам известны оттуда небольшое разнообразие различных двустворкок, гастропод, фораминифер, зубов рыб. А вот, к примеру, аммониты или трилобиты Цехштейна неизвестны вовсе. Здесь стоит сказать, что до недавнего времени подобное наблюдалась и для отложений Казанского бассейна, но тем не менее стараниями палеонтологов аммониты казанского моря были все же обнаружены.

Азиатские местонахождения циклиды куда скромнее в разнообразии чем европейские, и отмечены в карбоне Таджикистана и Японии, а также в триасе Китая. Несколько находок триасовых циклид было сделано итальянскими палеонтологами на Мадагаскаре, в регионе с забавным названием Ватовави-Фитовинани (Brambilla et al., 2002). Все циклиды Америки происходят из карбоновых отложений США, по большей части из известного всем лагерштетта Мэзон-Крик (Mazon Creek), менее известного Бэар Галч (Bear Gulch), и почти неизвестной русскоязычному читателю формации Айола (Iola Formation).

Opolanka decorosa ловко уворачивается от лапы триасового
динозавроморфа силезавра. Рисунок А. Атучина

Циклиды, найденные на территории России и бывшего СССР, крайне редки и приурочены исключительно к каменноугольно-пермским отложениям. К сожалению, эта редкая и удивительная группа ископаемых вызывала мало интереса у советских ученых, как, впрочем, и другие древние членистоногие, которых нельзя было использовать в качестве биостратиграфических маркеров. Первые и очень краткие сведения о находке циклид, отнесенных к роду Cyclus, появились в докладе известного советского палеонтолога Б.И. Чернышева, который он сделал на заседании Русского палеонтологического общества 25 апреля 1930 г. По мнению Б.И. Чернышева эти ракообразные относятся к «примитивным крабам». В 1931 г. Б.И. Чернышев вернулся к этой теме и 17 апреля 1931 г. на заседании этого общества рассказал о «своих находках» ряда членистоногих, в том числе Cyclus из нижнего карбона Урала и Туркестана, которые были позднее опубликованы. Позже Б.И. Чернышев (1933) описал представителей рода Cyclus из нижнекаменноугольных известняков Алапаевского района Свердловский области (один экземпляр C. capidulum) и нижнекаменноугольного местонахождения Шураб II на северном склоне Туркестанского хребта в Таджикистане (виды C. spinosus и C. tuberosus). В 1961 г. Н.Н. Крамаренко (Крамаренко, 1961) из нижнепермского (ассельского) местонахождения «Казарменный камень» на р. Сим (Челябинская обл.) описал новый вид циклид по семи карапаксам хорошей сохранности. А спустя почти 60 лет, в 2018 году, к изучению циклид вернулся автор этого текста. Совместно с профессором кафедры палеонтологии геологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова А.С. Алексеевым был описан ряд новых видов и родов циклид из карбона и перми России, в частности Skuinocyclus juliae из нижней перми Шахтау и род Uralocyclus их нижней перми Челябинской области по материалу Крамаренко (Mychko, Alekseev, 2018). Новый таксон Skuinocyclus juliae подарил нам еще одно уникальное открытие – на вентральной стороне карапакса этой циклиды обнаружились некие утолщения или валики, значительно вымирающие книзу. По сути этот структурный элемент говорит от том, что эти животные не могли вести прикрепленный паразитический образ жизни (у которых вентральная поверхность должна быть гладкой), а были свободно передвигающимися животными, схожими по образу жизни с крабами.

Позднее мне удалось обнаружить новые находки циклид в недавно открытом (и уничтоженном добычей известняка) лагерштетте в Аккермановском карьере, в визейском ярусе. Какая-то невероятная удача помогла совершенно случайно найти целых три карапакса этих удивительных ископаемых! Один, из которых, правда нашел А.В. Мазаев, предварительно вымазав его маркером (он его не заметил). После того как образцы были доставлены ко мне в институт я с большим интересом обнаружил для себя, что эти циклиды необычайно похожи на вид Cyclus martinensis, описанный Р. Голдрингом в 1967 году из визе Англии. Казалось бы, тысячи километров между степями Оренбуржья и туманным Альбионом, но все же тогда, в визейском веке, около 340 млн лет назад, что над обеими этими территориями плескались воды единого теплого морского бассейна. Нам неизвестно, были ли личинки циклид планктонными, но очевидно, что очень похожие виды встречаются на удаленных друг от друга географически участках Земли. Так вот, этот материал послужил для описания нового вида и рода циклид Prolatcyclus kindzadza. Как нетрудно догадаться, названного в честь любимого автору фильма «Кин-дза-дза!», про который он неоднократно вспоминал в течение полевого сезона в Аккермановском карьере. Английский же вид, был отнесен нами также к роду Prolatcyclus (Mychko et al., 2019).

Prolatcyclus kindzadza сидит на брахиоподе.
Рисунок А. Атучина

В мировой научной литературе описано несколько различных находок, ранее причисленных к циклидам, но после тщательного пересмотра отнесенных к другим таксономическим группам. Такие ситуации, когда окаменелости одних организмов принимают за других, вполне нормальны для палеонтологии и, разумеется, не могут быть порицаемы кем-либо, если это не откровенная профанация.

Так, к примеру, в 2006 году известный немецкий палеонтолог Гюнтер Швайгерт описал специфичную циклиду Stagmacaris quenstedtii, обнаруженную в верхней юре Южной Германии (Schweigert, 2006). Однако, сам Швайгерт отметил, что ее маленький размер и отсутствие кальцификации и склеротизации. Позднее нидерландские исследователи (Bakel et al., 2011) посчитали карапакс S. quenstedtii абдоминальным сомитом (=брюшным сегментом) рака-отшельника семейства Pylochelidae, чем скорее всего и является Stagmacaris.

Куда интересней история с загадочными окаменелостями Mesoprosopon triasinum, описанных в качестве циклид палеонтологом Е. Штоллей в 1915 г (Stolley, 1915). Эти необычные панцири были обнаружены в триасовых отложениях (карнийский ярус) окрестностей реки р. Ишль в Австрии. Морфология этих панцирей весьма любопытна и с первого взгляда напоминает раковины брахиопод. Однако при рассмотрение заметно, что к плеченогим мезопропосон не имеет никакого отношения. В 2016 году словацкий специалист по ископаемых ракообразным Матуш Хижны с соавторами (Hyžný et al., 2016) проанализировали окаменелости мезопропосона и пришли к выводу, что они не имеют никакого отношения к циклидам, а представляют окаменелые личинки каких-то вымерших высших ракообразных (подкласс Эумалакостраки). Шипы же, обрамляющие карапакс этих личинок были необходимы для поддержки плавучести, а разрыв в вентральной части панциря по их мнению свидетельствует о том, что личинка могла сворачиваться в шарик.

Особняком стоят пока еще циклиды, которые были описаны из меловых отложений Испании и Нидерландов. Это два близких вида Alsasuacaris nostradamus и Maastrichtiocaris rostrata обладают отличной морфологией от циклид карбона – триаса (Bakel et al., 2011; Fraaije et al., 2003). Самой странной особенностью этих видов является невероятно крупных оптических орбит на карапаксе, из-за которых остаётся только гадать как выглядели их большие глаза. И скорее всего являются чем-то иным, возможно представляют собой отдельный отряд ракообразных.

Повествование о циклидах стоит закончить тем, что они являются ярким примером конвергенции между неродственными таксонами, пример тому как природа благодаря эволюции изобрела «крабов», до появления настоящих десятиногих Branchiura. Думаю, что пример с циклидами должен обязательно дополнить примеры конвергенций в учебниках по палеонтологии и эволюционной биологии.

На этом сайте собрана вся возможная информация об этих удивительных ископаемых животных, представленная литературой и базой данных со всеми известными видами.

(c) Мычко Э.В.